Después de haber hablado de los
oomicetos u hongos-alga en el post anterior, ahora le toca el turno
a los
hongos verdaderos. Y la verdad es que es todo un reto condensar en
un post todo un reino natural –el
reino Fungi–, entre otras cosas
porque los científicos no tienen aún del todo claro cómo demonios organizar a
estos seres… De hecho, desde que aprobé la fitopatología –a principios de los
90– ha habido infinidad de cambios en la clasificación de los hongos, y aún hoy
los micólogos continúan discutiendo sobre el origen y la posición en el
árbol
de la vida de determinados grupos. Esta discusión no es baladí: los
hongos tienen un impotantísimo papel en los ecosistemas naturales –como
saprófitos o mutualistas–, causan infinidad de enfermedades en plantas,
animales e incluso humanos, provocan enormes pérdidas en los alimentos
almacenados y generan peligros para la seguridad alimentaria en forma de
micotoxinas, así que conocerlos en profundidad es
fundamental. Además, desde el punto de vista agrícola todos conocemos su
importancia como fitopatógenos; pero no es tan conocido que en el propio reino
Fungi están algunos aliados que permitirán en un futuro –quizás no tan lejano–
controlar de forma biológica las enfermedades fúngicas o gestionar con más
eficacia los nutrientes del suelo. En todo caso se trata de un grupo de seres
tan interesantes como complejos y diversos, así que metámonos en faena sin más
dilación.
Ya apuntábamos en el post anterior que
las células de los
hongos verdaderos poseen una pared celular de quitina –como el esqueleto de
los insectos, lo que los acerca más a los animales que a las plantas–; que
su
membrana está compuesta de ergosterol
–un esterol específico del reino Fungi, lo que los separa claramente de los
animales–; y que
son los únicos organismos haploides de la naturaleza (es
decir, en sus núcleos celulares hay un
solo juego de cromosomas) lo que les separa de cualquier otro grupo de
seres vivos y les obliga a recurrir a estrategias reproductivas totalmente
distintas en la reproducción sexual, necesaria para lograr diversidad genética.
Como podéis ver en la primera imagen, los animales, plantas y oomicetos –todos
seres diploides– forman gametos haploides mediante meiosis, que se funden para
formar un zigoto a partir del cual se desarrollará un nuevo individuo. Al ser
haploides, los hongos no pueden formar gametos, por lo que el zigoto diploide
debe originarse por la fusión de las células de dos micelios compatibles
[1];
pero ante todo un hongo es un ser haploide, así que este zigoto es extremadamente
fugaz. Para resolver este
“problema” los hongos recurren a una
estrategia eficaz, pero extraña: la fusión de las células de los dos micelios
compatibles (la
plasmogamia) no implica la fusión de sus núcleos
celulares (la
cariogamia), así que tras la
plasmogamia los hongos
crecen y se desarrollan con dos núcleos celulares de distinto origen en sus
células, en un estado que se conoce como
heterocarionte. De esta manera
el individuo resultante de la fusión de los dos progenitores portará la
información genética de ambos, pero seguirá siendo haploide hasta el momento de
formar el zigoto, que inmediatamente generará esporas haploides por meiosis.
Vamos, que los hongos se toman muchas molestias para evitar tener dos juegos de
cromosomas en sus núcleos. El que sean heterocariontes complica el estudio de
su genética, a fin de cuentas los alelos no están en el mismo núcleo. Pero aún
más la complica el
ciclo parasexual desarrollado
por algunos hongos patógenos, que les permite obtener variabilidad genética
mientras se reproducen asexualmente; por eso el estudio de las resistencias a
los pesticidas es mucho más difícil en hongos que en artrópodos, oomicetos y
malas hierbas. Por otro lado, los hongos verdaderos son un grupo
extraordinariamente diverso y a veces en la práctica diaria hablamos con
demasiada ligereza de ellos, olvidando las enormes diferencias que existen entre
unos y otros. Por eso –aún a riesgo de aburrir a las piedras– creo que es
interesante comentar las principales
divisiones de los hongos; a fin de cuentas meterlos en el
mismo saco es un error más grave que confundir un ácaro con una hormiga…
Empecemos por los
quitridios de la división
Chytridiomycota,
muy primitivos y los únicos hongos verdaderos con esporas flageladas, que nadan
activamente para encontrar a su huésped. Siendo así es lógico que la mayoría de
sus miembros sean acuáticos, y que los pocos representantes aéreos dependan en
gran medida del agua para sobrevivir. No son especialmente importantes en
hortícolas, pero uno de ellos trajo por la calle de la amargura a los
productores de melones y sandías de medio mundo; se trata de
Olpidium
bornovanus[2],
un hongo unicelular que infecta los pelos radiculares y las células epidérmicas
de las raíces de muchas plantas. Los daños directos que provoca son muy leves,
pero su problemática deriva de su actuación como vector del MNSV –
Melon
Necrotic Spot Virus–, el otrora famoso
“virus del cribado”. La
inclusión de resistencias genéticas en las variedades comerciales de melón y el
uso masivo del injerto en sandía hicieron que nos olvidáramos de él, pero la
campaña pasada la aparición de casos de MNSV en variedades resistentes de melón
disparó todas las alarmas (ver
aquí) Veremos qué pasa este
año, porque
Olpidium bornovanus –como la mayoría de los
Olpidium–
es un hongo omnipresente en todos los suelos y que es imposible de eliminar
mediante desinfecciones. No entraré en detalles, pero en la segunda imagen
podéis ver el ciclo de estos hongos.
Más avanzados son los
zigomicetos de la división
Zygomycota,
entre los que se encuentran los mohos de los productos almacenados
(concretamente dentro del orden Mucorales) Estos hongos se caracterizan por la
formación de grandes esporas durante la fase sexual –llamadas
zigosporas–
que les sirven como órganos de resistencia, mientras que en la fase asexual
forman pequeñas esporas en unas estructuras denominadas
esporangios. En
nuestros invernaderos su aparición es rara, aunque –como podéis ver
aquí– a veces pueden llegar a
molestar; sin embargo su importancia en post-cosecha es enorme y
Rhizopus
stolonifer –uno de sus miembros– hace que se pierdan todos los años muchos
miles de euros en tomates confeccionados (en la tercera imagen podéis ver un
esquema del ciclo de vida de un
zigomiceto típico del orden Mucorales)
Pero no todos son perjudiciales para el agricultor; en otro de sus ordenes se
engloban unos buenos aliados: los
Entomophthorales, unos hongos entomopatógenos que nos han ayudado en las
últimas campañas a limpiar los pimientos de
Creontiades pallidus (ver
aquí)
Tradicionalmente incluidos dentro de los anteriores
[3],
los
glomeromicetos fueron separados en su propia división –la
Glomeromycota–
hace algunos años y actualmente son el grupo de hongos sobre los que más se
está investigando. Y es que la forman los que quizás sean los hongos más importantes
de toda la naturaleza: las
micorrizas arbusculares (AM y VAM); no en
vano esta simbiosis entre hongo y raíz permitió a las plantas colonizar el
medio terrestre hace eones, y aún hoy todas las plantas forman micorrizas con
algún miembro de los
glomeromicetos. Estos hongos se caracterizan por
carecer de fase sexual –al menos a día de hoy no se ha encontrado en ninguno–,
por la emisión de
arbúsculos en las células de la raíz y por la
formación de grandes esporas de resistencia denominadas
azigosporas.
Aunque su importancia en la agricultura está fuera de toda discusión, el mal
uso que hicimos de ellas hace unos años en los invernaderos de Almería les ha
dado muy mala fama bajo los plásticos de mi tierra (coyuntura que espero y
deseo que
se corrija en un futuro) En la cuarta imagen
podéis ver un esquema del ciclo de vida de los
glomeromicetos.
Pero el grupo más importante de hongos verdaderos son sin
duda los
ascomicetos de la división
Ascomycota. Se trata de la
más numerosa y diversa del reino Fungi, y en ella se engloban desde las levaduras
que nos permiten alimentarnos de pan, cerveza y vino hasta las trufas que
deleitan al más exquisito
gourmet.
También pertenecen a ella la mayoría de los hongos fitopatógenos, y los
empleados en el control biológico de enfermedades fúngicas (
Trichoderma,
Ampelomyces,…) e insectos (
Beauveria
bassiana o
Lenacillium lecani) Los
ascomicetos se caracterizan por formar durante la fase sexual esporas
sexuales endógenas –denominadas
ascosporas–, pues están encerradas en
unas estructuras en forma de saco denominadas
ascos –el nombre viene del
griego
askos, que significa saco–;
a su vez los
ascos se
organizan en estructuras –algunas muy complejas y con formas muy diversas–
llamadas genéricamente
ascocarpos. Las esporas del ciclo asexual –
denominadas
conidios– son sin embargo exógenas, y se forman en el
extremo de estructuras más o menos abiertas denominadas genéricamente
conidióforos.
Las distintas especies se clasifican en base a la morfología de estas
estructuras reproductivas, ya que el micelio es prácticamente idéntico en todas
ellas; pero existe un problema… Como podéis ver en la cuarta imagen,
la
misma especie de ascomiceto formará ascocarpos durante la fase sexual de
su ciclo vital y conidióforos durante la asexual, así que tendrá
aspectos totalmente diferentes; por eso se habla de
estado TELEOMORFO
–para referirse a
la fase sexual del ciclo– y de
estado ANAMORFO
–para
la fase asexual–
y en cada estado una misma especie recibe
nombres distintos. Vamos, que
los
ascomicetos –y algún basidiomiceto– son los únicos seres vivos a los que los científicos les han asignados
dos nombres. Parece raro, pero es que es la única manera de aclararse
con ellos
[4],
porque se ve que la mayoría de las especies de
ascomicetos no han
estudiado biología y –en vez de comportarse como seres vivos decentes y
ajustarse a un típico ciclo vital– hacen lo que les viene en gana
[5]…
Bromas aparte;
los hay que normalmente solo están en estado anamorfo (la
fase asexual) reproduciéndose mediante
conidios, como hace la
responsable de la podredumbre gris (
Botrytis cinerea);
otros se
mantienen en estado teleomorfo (la fase sexual), pero solo emiten
ascosporas
de vez en cuando, sobreviviendo mediante estructuras somáticas de resistencia
(esclerocios, micelios resistentes, clamidosporas,…), como por ejemplo se
comporta la responsable de la podredumbre blanca (
Sclerotinia sclerotiorum);
otros forman simultáneamente ascosporas
y conidios –en un estado híbrido
que se denomina
HOLOMORFO– reproduciéndose al mismo tiempo de
forma sexual y asexual, como hacen los oidios (por ejemplo la pesadilla de los
calabacineros,
Podosphaera xanthii) Todo esto puede parecer un rollo
teórico, pero tiene importantes implicaciones en la aparición de resistencias a
los fungicidas; si se analiza con atención se entiende como los oidios
desarrollan tan rápido resistencias, o porque los fungicidas contra pudrición
de última generación siguen siendo muy eficaces contra la
Sclerotinia
cuando ya empiezan a fallar contra
Botrytis.
El último de los grandes grupos de hongos –los
basidiomicetos
de la división Basidiomycota– es el más conocido y llamativo de todos, pues
entre ellos se cuentan los hongos formadores de setas, de los que en la quinta
imagen podéis ver su simple ciclo de vida, sin fase asexual. Su nombre deriva
del de la estructura donde se forman las esporas sexuales –las
basidiosporas– denominada
basidio (del latín
basidium, que literalmente significa pequeño pedestal) Como es lógico, aparte de los formadores de
setas hay muchos más
basidiomicetos,
entre ellos algunos de los hongos fitopatógenos más destructivos en cultivos
extensivos, frutales y –sobre todo– cereales, que no son otros que las
royas y carbones. Si os dais
una vuelta por el enlace del hipervinculo podréis comprobar que los
basidiomicetos fitopatógenos tienen ciclos de vida mucho más complejos que los
formadores de setas, que incluyen fases asexuales, varios tipos de esporas
(hasta 5 en el caso de algunas royas) y en algunas especies incluso varios huéspedes.
En la antigüedad las royas fueron el auténtico azote de los agricultores, hasta
el punto de que los romanos tuvieron un dios de las royas –el dios Robigo– cuya
festividad –la
Robigalia– se celebraba el 25
de abril, coincidiendo con el inicio de la formación de las espigas
[6].
Afortunadamente estos fitopatógenos no afectan a la mayoría de las hortícolas; que
yo sepa tan solo la especie
Uromyces
appendiculatus causa problemas de roya en judía y otras leguminosas (ver
aquí)
Si habéis tenido la paciencia de llegar hasta aquí habréis
podido comprobar que, cuando hablamos de hongos fitopatógenos, nos estamos
refiriendo a un grupo enormemente heterogéneo de organismos; desde los oomicetos dependientes del agua –que ni
siquiera son hongos–, a los enormemente complejos ascomicetos y basidiomicetos.
Cada especie se comporta, infecta y sobrevive de manera distinta en nuestro
invernadero y para prevenirlas y controlarlas debemos conocer bien a cada una
de ellas. A eso nos dedicaremos en los siguientes post, pero antes veremos de qué
herramientas –biológicas y químicas– disponemos para esa batalla.
Se me olvidaba… No quería finalizar este post sin recordar a
mi profesor de fitopatología
Eduardo Gallego Arjona,
micólogo de pro, buen profesor y un entrañable
friki que me contagió hace 20 años algo de su pasión por estos
seres. Lamentablemente está algo abandonada, pero recomiendo una vuelta por su
web
MYCO-UAL a todos los interesados en los hongos.
[1]
Al no haber gametos no tiene sentido hablar de sexos en los hongos. La
reproducción sexual se da entre individuos compatibles para la reproducción
sexual (que reciben el nombre de tipos - y +) A partir de ahí se dan todas las
combinaciones posibles: hay especies monoicas que solo generan uno de los
tipos, dioicas que generan los dos e indiferenciadas en los que no hay forma de
distinguir uno y otro tipo; especies capaces de autofecundarse (homotálicas) y
otras que no (heterotálicas); incluso hay algunos grupos en los que no se ha
observado jamás la reproducción sexual.
[2]
Aunque los Olpidium se habían clasificado tradicionalmente en la
división Chrytridiomycota, los estudios basados en el ADN han demostrado que
están bastante alejados del resto de los quitridios. Actualmente se catalogan
como Incertae sedis –lo que
quiere decir que los científicos no se han puesto de acuerdo sobre su
clasificación–, pero yo he optado por mantenerlos en su lugar tradicional (más
que nada por no complicar aún más el post)
[3] Los Glomeromycota se englobaron
durante años en los Zygomycota hasta que
los estudios genéticos demostraron que no estaban directamente relacionados. El
cambio de clasificación se produjo hace poco más de una década, así que en gran
parte de la bibliografía disponible sobre las micorrizas arbusculares se las
engloba en el orden Glomales, dentro de la división Zygomycota.
[4] Entre otras razones, es necesario mantener la doble nomenclatura
en los teleomorfos y los anamorfos porque no siempre un género de teleomorfos se
corresponde con un solo género de anamorfos. Es más, a veces un mismo
teleomorfo tiene varios anamorfos pertenecientes a géneros distintos… Lo dicho,
auténticos extraterrestres.
[5]
En muchos
ascomicetos la fase sexual es extremadamente poco habitual, de hecho aún no se
ha encontrado para muchos de ellos. Tradicionalmente estos hongos que no
mostraban fase sexual –también llamados hongos imperfectos– formaban la
antigua división Deuteromycota, donde se incluían muchos
fitopatógenos. Actualmente el término ha perdido valor taxonómico, pues los
micólogos consideran a los hongos imperfectos como anamorfos de
ascomicetos de los que aún no se ha descubierto la fase sexual; mientras que no
se ha encontrado el teleomorfo los micólogos hablan de especie-forma para
referirse al anamorfo, para así dejar claro que hasta que no se encuentre la
fase sexual no se tratará de una verdadera especie. Sin embargo el término
todavía se emplea en la práctica, está presente en la bibliografía más clásica
e incluso en la última versión del Agrios, manual de referencia en
fitopatología donde los haya (ver aquí)
[6] Muchos historiadores creen que una fiesta tan rural –y tan
ejidense– como la de San Marcos –que se celebra el último domingo de abril–
tiene su origen en aquellas antiguas fiestas paganas en honor a Robigo que
trataban de contentar y calmar al dios de las royas.
