Cultivando bajo invernadero en verano (1 de 2)

La horticultura intensiva de Almería está basada en los cultivos a contra-estación; es decir, plantamos en verano para producir en invierno –justo al contrario del ciclo natural de las hortícolas–. En eso se ha basado nuestra fortaleza durante décadas, pues durante años fuimos prácticamente el único punto de la Europa continental capaz de producir en invierno y abastecer –con un tiempo de trasporte razonable– los grandes mercados europeos. Toda nuestra estructura productiva y nuestro conocimiento de las plantas están enfocados a cultivar en invierno, luchando a brazo partido con el frio. Sin embargo, –empujados por la crisis y espoleados por nuestros clientes– en los últimos años hemos comenzado a hacer plantaciones a finales de primavera para producir en nuestros invernaderos durante el verano. Pero… ¿sabemos en profundidad que ocurre cuando los cultivos crecen y fructifican a temperaturas muy altas?

Antes de meternos en el meollo de la cuestión es necesario hablar de nutrición vegetal, pero haciéndolo en el sentido amplio del término. En la primera imagen podéis ver la composición química de una planta herbácea –que es lo que son las hortícolas que producimos en nuestros invernaderos–. Como todos los seres vivos son en su mayor parte agua, concretamente un 85%. El 15% restante –lo que se conoce como materia seca– está formado en un 96% por hidrógeno, carbono y oxígeno, que la planta obtiene del aire y del agua. El 4% restante de la materia seca (menos de un 1% del peso total de la planta) corresponde a lo que llamamos macronutrientes y micronutrientes. Viendo las cosas desde una perspectiva global y teniendo en cuenta las funciones de cada elemento químico en el vegetal (que están resumidas en la última columna), nuestra planta es básicamente una “estructura” repleta de agua. Esa “estructura” está “construida” a base de carbohidratos y otras moléculas orgánicas –compuestas por hidrógeno, carbono y oxígeno– que la planta sintetiza a partir del agua y del CO₂ del aire mediante la fotosíntesis y el resto de los procesos metabólicos. Pero para “fabricar”  y “ensamblar” estas moléculas necesita “herramientas” –enzimas– y “piezas de ensamble” –proteínas y lípidos estructurales– que no puede “fabricar” ni hacer que “funcionen” correctamente sin los macronutrientes –nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre–. Además necesita una serie de “herramientas muy especializadas” – las enzimas específicas– que no puede “fabricar”  ni hacer que funcionen sin los micronutrientes –cloro, hierro, boro, manganeso, zinc, cobre, molibdeno y níquel–. Cuando hablamos de nutrición centramos nuestra atención en el abonado –aunque sea una ínfima parte de la composición de la planta– porque normalmente el factor más limitante es la disponibilidad de macronutrientes y micronutrientes en el suelo, pues muchos escasean en los suelos agrícolas. Por el contrario, normalmente el agua (cuando trabajamos en regadío) y el CO₂ del aire son abundantes y nuestra planta puede en principio fotosintetizar todos los carbohidratos que desee, así que no solemos preocupamos demasiado de estos temas. Pero en realidad el éxito productivo de un cultivo depende de la cantidad de carbohidratos que pueda acumular la planta y –sobre todo en las hortícolas de fruto– de que la planta destine la mayoría de esos carbohidratos al órgano vegetal que nos interesa comercialmente –en nuestro caso el fruto–.

La acumulación de carbohidratos en una planta no solo dependerá de la actividad fotosintética; también influirá –y mucho– la respiración, pues parte de los carbohidratos sintetizados en la fotosíntesis –durante el día– serán consumidos por la respiración de las células vegetales –tanto durante el día como durante la noche–. Los factores que afectan a fotosíntesis y respiración son distintos (la fotosíntesis depende también de la luz y de la disponibilidad de CO₂), pero ambos procesos dependen –y mucho– de la temperatura, aunque su comportamiento es muy distinto. En la segunda imagen podéis ver una representación gráfica de como varían los carbohidratos sintetizados –mediante fotosíntesis– y consumidos –por respiración– con la temperatura, suponiendo que tenemos luz suficiente para hacer que el sistema fotosintético de la planta trabaje a pleno rendimiento. Fijándose en la curva roja de la gráfica, podéis ver que la respiración aumenta siempre con la temperatura hasta que, a unos 50ºC, se degradan las enzimas respiratorias. En cambio, el comportamiento de la fotosíntesis frente a la temperatura muestra dos zonas bien definidas: TEÓRICAMENTE hasta algo más de los 35ºC la temperatura activa el proceso fotosintético, pero temperaturas más altas comienzan a inhibirlo –aunque aún estemos lejos de la temperatura a la que se degradan las enzimas–; y he destacado la palabra “teóricamente”, porque en condiciones de alta iluminación la actividad fotosintética en realidad está limitada por la disponibilidad de CO₂⁽¹⁾­–que a fin de cuentas es la “materia prima” de todo el proceso de formación de carbohidratos–. Como podéis ver en la imagen –fijándose en la curva verde oscura– la actividad fotosintética con la concentración de CO₂ que hay en la atmósfera (entre 350 y 400 ppm) alcanza su máximo a unos 30ºC –aunque la curva es prácticamente plana entre 25 y 35ºC–; pero si tenemos en cuenta los carbohidratos consumidos por la respiración –que aumenta mucho su actividad en esa horquilla de temperaturas– la máxima acumulación de carbohidratos se produce aproximadamente a 25ºC, temperatura considera óptima para el desarrollo de casi todas las hortícolas. A temperaturas más altas –como las que solemos tener en nuestros invernaderos en verano– no solo bajan los carbohidratos que nuestra planta es capaz de sintetizar, sino que se consumirán muchos más con la respiración durante el día; además el consumo nocturno de carbohidratos por respiración es también enorme, debido a las altas temperaturas nocturnas. En condiciones de temperaturas superiores a los 30ºC diurnos y a los 20ºC nocturnos es fácil que la acumulación de carbohidratos sea insuficiente para abastecer el gran número de frutos que la planta está tratando de cuajar y engordar en un tiempo record… Resultado: abortos de frutos y/o falta de calibre; o sea: pérdida de producción.

La ineficiencia del sistema fotosintético de nuestros cultivos a altas temperaturas es inevitable, pues es consecuencia de la propia naturaleza de las enzimas implicadas y del comportamiento físico de los gases disueltos en agua a altas temperaturas. La enzima más abundante de la tierra –como ha comentado alguna vez Aguilera– que inicia la fase oscura de la fotosíntesis, y más concretamente, el famoso Ciclo de Calvin –gracias al cual el CO₂ atmosférico se transforma en carbohidratos– recibe el pomposo nombre de ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, pero se la conoce normalmente por el acrónimo RuBisCO. En el mismo nombre de la enzima está la clave del asunto, pues –como podéis ver en la tercera imagen– la RuBisCO tiene dos caras. Por un lado muestra actividad carboxilaxa en el Ciclo de Calvin –fijando CO₂ como carbono orgánico–, pero también muestra actividad oxidasa en la fotorespiración –un proceso metabólico por el que la cuarta parte del carbono orgánico fijado en los cloroplastos se oxida a CO₂ y que se dispara cuando la concentración de oxígeno gaseoso (O₂) en los cloroplastos es alta–. Recordemos que todas estas reacciones se dan en disolución acuosa –no en vano las plantas son agua en un 85%– y que tanto las moléculas de CO₂ como las de O₂ que intervienen en estos procesos han de estar disueltas en el agua de las células; pues bien, al contrario que los sólidos, los gases son menos solubles en agua conforme aumenta la temperatura y –como podéis ver en la tercera imagen– el descenso de solubilidad es mucho mayor en el caso del CO₂. El resultado es que a temperaturas altas el equilibrio entre ambos gases se desplaza hacía el O₂ y la actividad oxidasa de la RuBisCO –y por tanto la fotorespiración– aumenta. Pero estas condiciones pueden agravarse aún más si añadimos la humedad relativa a la ecuación… Si la combinación de altas temperaturas y bajas humedades relativas provoca que nuestra planta cierre sus estomas y deje de transpirar ocurrirán dos cosas: 1) La hoja dejará de refrigerarse y la temperatura de los tejidos vegetales –que es la que en realidad importa en estos procesos– comenzará a subir exponencialmente y 2) el CO₂ del aire no podrá entrar en las hojas por los estomas y difundirse a través del agua de las células hasta los cloroplastos. Con los estomas cerrados la actividad de la RuBisCO es puramente oxidasa, así que la fotosíntesis se detiene y se dispara la fotorespiración; o sea, no solo no producimos carbohidratos sino que a las pérdidas por respiración hay que sumar nuevas pérdidas por fotorespiración. Vamos, un desastre absoluto para el balance de carbohidratos de nuestra planta…

Hay que aclarar que lo expuesto es cierto para la mayoría de las plantas, pero no para todas. El sistema fotosintético de casi todas las plantas que se han estudiado –entre ellas todos los cultivos que trabajamos en Almería– se ajusta a un modelo que los botánicos llaman metabolismo C3 y que es poco eficiente a altas temperaturas debido al aumento de la fotorespiración con altas concentraciones de oxígeno gaseoso. Algunas especies de climas tropicales han desarrollado una ruta metabólica diferente para captar el CO₂ atmosférico que sigue siendo eficiente con altas concentraciones de oxígeno –y por tanto a altas temperaturas–; son las llamadas plantas de metabolismo C4, entre las que se encuentran cultivos como el maíz o la caña de azúcar. Unas pocas plantas de zonas muy áridas han desarrollado otra ruta metabólica capaz de fijar CO₂ en ausencia de luz, lo que les permite mantener los estomas cerrados durante el día –evitando la pérdida de agua por transpiración– y abrirlos solo durante la noche –para fijar CO₂–; son las llamadas plantas de metabolismo CAM, entre las que se encuentra la piña tropical. Pero –como dije más arriba– nuestros cultivos tienen metabolismo C3, así que nuestro objetivo al cultivar en verano ha de ser mantener nuestro invernadero el mayor tiempo posible a una temperatura inferior a 30ºC y una humedad relativa que permita la transpiración de la planta, lo que mantendrá los estomas abiertos y la hoja refrigerada, todo ello con la máxima luz disponible para las plantas. Evidentemente –como podéis ver en la cuarta imagen– hay diferencias en cuanto a las temperaturas óptimas entre distintos cultivos e incluso entre distintas variedades. Además no solo de fotosíntesis vive el horticultor, otros procesos fundamentales como la floración y el engorde de frutos pueden requerir temperaturas ligeramente diferentes y en ocasiones algo más bajas… Las exigencias en humedad relativa de los cultivos son también diferentes, pues cada especie requiere déficits de saturación ligeramente distintos para transpirar eficientemente.

Con los medios tecnológicos disponibles y el diseño de los invernaderos de Almería mantener un cultivo en unas condiciones de temperatura y humedad relativa más o menos adecuadas para su supervivencia es relativamente fácil. Pero cuando hablamos de producir kilos –o sea, de mantener altas tasas de acumulación de carbohidratos– la cosa se pone más complicada y si el año viene difícil –con muchos días de vientos secos y cálidos– hay que hacer encaje de bolillos para medio escapar… Pero eso lo dejaremos para el próximo post.

⁽¹⁾ El gráfico también aclara el “secreto” de las espectaculares producciones obtenidas por los invernaderos tecnificados de zonas frías (como Holanda, USA, Canadá o el altiplano mexicano) Además de un intenso control climático –que mantiene a las plantas en las óptimas condiciones de temperatura y humedad relativa–, el truco está en conseguir una concentración superior a 700 ppm de CO₂ en el invernadero. Con este aporte extra de CO₂ la fotosíntesis se mueve en la curva de color verde claro, y a temperaturas cercanas a los 30ºC casi se duplican los carbohidratos fotosintetizados y, por consiguiente, aumenta muchísimo la producción. El único factor limitante en estos invernaderos tecnificados de climas fríos son las horas de luz, lo que explica la obsesión holandesa con este parámetro y las altísimas inversiones asumidas en el norte de Europa para la colocación de sistemas de luz artificial. Vamos, que en cuanto a la cuestión fotosintética a sus plantas les falta “energía” y les sobra “materia prima”… justo al contrario que a las nuestras, que muchas veces acaban desperdiciando la luz por falta de CO₂.