La horticultura intensiva de Almería está basada en los
cultivos a contra-estación; es decir, plantamos en verano para producir en
invierno –justo al contrario del ciclo natural de las hortícolas–. En eso se ha
basado nuestra fortaleza durante décadas, pues durante años fuimos
prácticamente el único punto de la Europa continental capaz de producir en
invierno y abastecer –con un tiempo de trasporte razonable– los grandes
mercados europeos. Toda nuestra estructura productiva y nuestro conocimiento de
las plantas están enfocados a cultivar en invierno, luchando a brazo partido con
el frio. Sin embargo, –empujados por la crisis y espoleados por nuestros
clientes– en los últimos años hemos comenzado a hacer plantaciones a finales de
primavera para producir en nuestros invernaderos durante el verano. Pero… ¿sabemos
en profundidad que ocurre cuando los cultivos crecen y fructifican a temperaturas
muy altas?
Antes de meternos en el meollo de la cuestión es necesario
hablar de nutrición vegetal, pero haciéndolo en el sentido amplio del término.
En la primera imagen podéis ver la composición química de una planta herbácea
–que es lo que son las hortícolas que producimos en nuestros invernaderos–.
Como todos los seres vivos son en su mayor parte agua, concretamente un 85%. El
15% restante –lo que se conoce como
materia
seca–
está formado en un 96% por
hidrógeno, carbono y oxígeno,
que la
planta obtiene del aire y del agua. El 4% restante de la
materia seca (menos de un 1% del peso
total de la planta) corresponde a lo que llamamos
macronutrientes y
micronutrientes.
Viendo las cosas desde una perspectiva global y teniendo en cuenta las
funciones de cada elemento químico en el vegetal (que están resumidas en la
última columna), nuestra planta es básicamente una
“estructura” repleta de agua. Esa
“estructura” está
“construida”
a base de
carbohidratos y otras
moléculas orgánicas –compuestas por hidrógeno, carbono y oxígeno–
que la planta sintetiza a partir del agua y
del CO2 del aire mediante la fotosíntesis y el resto de los procesos
metabólicos. Pero para
“fabricar” y
“ensamblar”
estas moléculas necesita
“herramientas”
–enzimas– y
“piezas de ensamble” –proteínas
y lípidos estructurales– que no puede
“fabricar”
ni hacer que
“funcionen”
correctamente sin los
macronutrientes
–nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre–. Además necesita una
serie de
“herramientas muy especializadas”
– las enzimas específicas– que no puede
“fabricar”
ni hacer que funcionen sin los
micronutrientes –cloro, hierro, boro,
manganeso, zinc, cobre, molibdeno y níquel–.
Cuando hablamos de nutrición centramos nuestra atención en el abonado –aunque
sea una ínfima parte de la composición de la planta– porque normalmente el
factor más limitante es la disponibilidad de macronutrientes y micronutrientes
en el suelo, pues muchos escasean en los suelos agrícolas. Por el
contrario, normalmente el agua (cuando trabajamos en regadío) y el CO
2
del aire son abundantes y nuestra planta puede en principio fotosintetizar todos los
carbohidratos que desee, así que no solemos preocupamos demasiado de estos
temas.
Pero en realidad el éxito productivo de un cultivo depende
de la cantidad de carbohidratos que pueda acumular la planta y –sobre
todo en las hortícolas de fruto–
de que
la planta destine la mayoría de esos carbohidratos al órgano vegetal que nos
interesa comercialmente –en nuestro caso el fruto–.
La acumulación de
carbohidratos en una planta no solo dependerá de la actividad fotosintética;
también influirá –y mucho–
la
respiración, pues parte de los carbohidratos sintetizados en la fotosíntesis
–durante el día– serán consumidos por la respiración de las células vegetales
–tanto durante el día como durante la noche–. Los factores que afectan a fotosíntesis
y respiración son distintos (la fotosíntesis depende también de la luz y de la
disponibilidad de CO
2), pero
ambos
procesos dependen –y mucho–
de la
temperatura, aunque su comportamiento es muy distinto. En la segunda imagen
podéis ver una representación gráfica de como varían los carbohidratos
sintetizados –mediante fotosíntesis– y consumidos –por respiración– con la
temperatura, suponiendo que tenemos luz suficiente para hacer que el sistema
fotosintético de la planta trabaje a pleno rendimiento. Fijándose en la curva
roja de la gráfica, podéis ver que
la
respiración aumenta siempre con la temperatura hasta que, a unos 50ºC, se
degradan las enzimas respiratorias. En cambio, el comportamiento de la fotosíntesis
frente a la temperatura muestra dos zonas bien definidas:
TEÓRICAMENTE hasta algo
más de los 35ºC la temperatura activa el proceso fotosintético, pero
temperaturas más altas comienzan a inhibirlo –aunque aún estemos lejos de
la temperatura a la que se degradan las enzimas–; y he destacado la palabra “teóricamente”,
porque
en condiciones de alta
iluminación la actividad fotosintética en realidad está limitada por la
disponibilidad de CO2(1)–que a fin de cuentas es
la
“materia prima” de todo el proceso
de formación de carbohidratos–. Como podéis ver en la imagen –fijándose en la
curva verde oscura–
la actividad
fotosintética con la concentración de CO2 que hay en la atmósfera
(entre 350 y 400 ppm)
alcanza su
máximo a unos 30ºC –aunque la curva es prácticamente plana entre 25 y
35ºC–;
pero si tenemos en cuenta los
carbohidratos consumidos por la respiración –que aumenta mucho su
actividad en esa horquilla de temperaturas–
la máxima acumulación de
carbohidratos se produce aproximadamente a 25ºC, temperatura
considera óptima para el desarrollo de casi todas las hortícolas. A
temperaturas más altas –como las que solemos tener en nuestros invernaderos en
verano– no solo bajan los carbohidratos que nuestra planta es capaz de
sintetizar, sino que se consumirán muchos más con la respiración durante el día;
además el consumo nocturno de carbohidratos por respiración es también enorme,
debido a las altas temperaturas nocturnas.
En
condiciones de temperaturas superiores a los 30ºC diurnos y a los 20ºC
nocturnos es fácil que la acumulación de carbohidratos sea insuficiente para
abastecer el gran número de frutos que la planta está tratando de cuajar y
engordar en un tiempo record… Resultado: abortos de frutos y/o falta de
calibre; o sea: pérdida de producción.
La ineficiencia del sistema fotosintético de nuestros cultivos a
altas temperaturas es inevitable, pues es consecuencia de la propia naturaleza
de las enzimas implicadas y del comportamiento físico de los gases disueltos en
agua a altas temperaturas. La enzima más abundante de la tierra –
como
ha comentado alguna vez Aguilera– que inicia la
fase oscura de la fotosíntesis,
y más concretamente, el famoso
Ciclo de Calvin –gracias
al cual el CO
2 atmosférico se transforma en carbohidratos– recibe el
pomposo nombre de
ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa, pero se la conoce normalmente por el
acrónimo
RuBisCO. En
el mismo nombre de la enzima está la clave del asunto, pues –como podéis ver en
la tercera imagen– la
RuBisCO tiene dos caras. Por un lado muestra actividad
carboxilaxa en el
Ciclo de Calvin
–fijando CO
2 como carbono orgánico–, pero también muestra actividad
oxidasa en la
fotorespiración
–un proceso metabólico por el que la cuarta parte del carbono orgánico fijado
en los cloroplastos se oxida a CO
2 y que se dispara cuando la
concentración de oxígeno gaseoso (O
2) en los cloroplastos es alta–. Recordemos
que todas estas reacciones se dan en disolución acuosa –no en vano las plantas
son agua en un 85%– y que tanto las moléculas de CO
2 como las de O
2
que intervienen en estos procesos han de estar disueltas en el agua de las
células; pues bien, al contrario que los sólidos,
los gases son menos solubles
en agua conforme aumenta la temperatura y –como podéis ver en la tercera
imagen–
el descenso de solubilidad es mucho mayor en el caso del CO2.
El resultado es que a temperaturas altas el equilibrio entre ambos gases se
desplaza hacía el O2 y la actividad oxidasa de la RuBisCO –y por tanto la fotorespiración– aumenta. Pero estas
condiciones pueden agravarse aún más si añadimos la humedad relativa a la
ecuación…
Si la combinación de altas temperaturas y bajas humedades
relativas provoca que nuestra planta cierre sus estomas y deje de transpirar ocurrirán
dos cosas: 1) La hoja dejará de refrigerarse y la temperatura de los tejidos
vegetales –que es la que en realidad importa en estos procesos–
comenzará
a subir exponencialmente y
2) el CO2 del aire no podrá entrar
en las hojas por los estomas y difundirse a través del agua de las células
hasta los cloroplastos.
Con los estomas cerrados la actividad de la RuBisCO es puramente oxidasa, así que la
fotosíntesis se detiene y se dispara la fotorespiración; o sea,
no solo
no producimos carbohidratos sino que a las pérdidas por respiración hay que
sumar nuevas pérdidas por fotorespiración. Vamos, un desastre absoluto para
el balance de carbohidratos de nuestra planta…
Hay que aclarar que
lo expuesto es cierto para la mayoría de las plantas, pero no para todas. El
sistema fotosintético de casi todas las plantas que se han estudiado –entre
ellas todos los cultivos que trabajamos en Almería– se ajusta a un modelo que
los botánicos llaman
metabolismo C3 y que es poco eficiente a altas
temperaturas debido al aumento de la fotorespiración con altas concentraciones
de oxígeno gaseoso. Algunas especies de climas tropicales han desarrollado una
ruta metabólica diferente para captar el CO
2 atmosférico que sigue
siendo eficiente con altas concentraciones de oxígeno –y por tanto a altas temperaturas–;
son las llamadas plantas de
metabolismo C4, entre las que se encuentran
cultivos como el maíz o la caña de azúcar. Unas pocas plantas de zonas muy
áridas han desarrollado otra ruta metabólica capaz de fijar CO
2 en
ausencia de luz, lo que les permite mantener los estomas cerrados durante el
día –evitando la pérdida de agua por transpiración– y abrirlos solo durante la
noche –para fijar CO
2–; son las llamadas plantas de
metabolismo
CAM, entre las que se encuentra la piña tropical. Pero –como dije más
arriba–
nuestros cultivos tienen metabolismo C3, así que nuestro objetivo al
cultivar en verano ha de ser mantener nuestro invernadero el mayor tiempo
posible a una temperatura inferior a 30ºC y una humedad relativa que permita la
transpiración de la planta, lo que mantendrá los estomas abiertos y la hoja
refrigerada, todo ello con la máxima luz disponible para las plantas. Evidentemente –como podéis ver en la cuarta imagen– hay
diferencias en cuanto a las temperaturas óptimas entre distintos cultivos e
incluso entre distintas variedades. Además no solo de fotosíntesis vive el horticultor,
otros procesos fundamentales como la floración y el engorde de frutos pueden
requerir temperaturas ligeramente diferentes y en ocasiones algo más bajas… Las
exigencias en humedad relativa de los cultivos son también diferentes, pues
cada especie requiere déficits de saturación ligeramente distintos para transpirar eficientemente.
Con los medios
tecnológicos disponibles y el diseño de los invernaderos de Almería mantener un cultivo en unas
condiciones de temperatura y humedad relativa más o menos adecuadas para su
supervivencia es relativamente fácil. Pero cuando hablamos de producir kilos –o
sea, de mantener altas tasas de acumulación de carbohidratos– la cosa se pone
más complicada y si el año viene difícil –con muchos días de vientos secos y
cálidos– hay que hacer encaje de bolillos para medio escapar… Pero eso lo
dejaremos para el próximo post.
(1) El gráfico también aclara el “secreto” de las espectaculares producciones
obtenidas por los invernaderos tecnificados de zonas frías (como Holanda, USA,
Canadá o el altiplano mexicano) Además de un intenso control climático –que
mantiene a las plantas en las óptimas condiciones de temperatura y humedad
relativa–, el truco está en conseguir una concentración superior a 700 ppm de
CO2 en el invernadero. Con este aporte extra de CO2 la
fotosíntesis se mueve en la curva de color verde claro, y a temperaturas
cercanas a los 30ºC casi se duplican los carbohidratos fotosintetizados y, por
consiguiente, aumenta muchísimo la producción. El único factor limitante en
estos invernaderos tecnificados de climas fríos son las horas de luz, lo que
explica la obsesión holandesa con este parámetro y las altísimas inversiones
asumidas en el norte de Europa para la colocación de sistemas de luz artificial.
Vamos, que en cuanto a la cuestión fotosintética a sus plantas les falta “energía” y les sobra “materia prima”… justo al contrario que
a las nuestras, que muchas veces acaban desperdiciando la luz por falta de CO2.