Pulgones de raíz (Smynthurodes betae)

Hace unos 10 días un compañero me envió unas fotos por WhatsApp, comentándome que había encontrado unos bichos en las raíces de unas plantas de sandía injertada -que no acababan de enraizar- y que los cepellones estaban llenos de hormigas. Si estaba sorprendido al encontrar a estos insectos en la raíz de una planta enferma, más se sorprendió cuando le respondí que lo más probable es que fueran pulgones, pero que antes de asegurar nada me hiciera llegar la planta para poder verlos en detalle. Cuando tuve una de estas plantas en mis manos pude comprobar que estaba en lo cierto; se trataba de una colonia de Smynthurodes betae, un pulgón que -como podéis ver en las fotos de la primera imagen- vive en las raíces de muchas plantas y NO tiene sifones (lo cual explica en gran medida el desconcierto inicial de mi colega)

Y es que también hay pulgones que viven en la raíz, aunque son más frecuentes en gramíneas -como los cereales- que en otras herbáceas -como son la mayoría de las hortícolas-. Precisamente  Smynthurodes betae es uno de los pocos pulgones de raíz que prefiere las dicotiledóneas y, aunque recibe el nombre común de pulgón de la raíz de la judía, lo cierto es que puede colonizar gran número de hortícolas y ornamentales, siendo considerado como muy polífago[1]. Puede parecer una mera curiosidad, pero lo cierto es que por esos mundos de dios y sobre todo en cultivos extensivos -y especialmente en cereales- los pulgones de raíz son una plaga bastante seria. Centrándonos en nuestras sandías injertadas, como a las avispas parasitoides de pulgón no les gusta escarbar por las raíces, el control de este problema ha de ser químico. Inicialmente pensé en la pimetrocina aplicada en cucharreo, pero no estoy seguro de su eficacia... Si llega a alcanzar al pulgón actuará por contacto -aunque los adultos de esta especie están protegidos por una fina capa cérea-, pero no tiene sistemia descendente, así que no estoy seguro de si llegará al floema de la raíz -que es de lo que se alimentan estos pulgones-; un razonamiento similar puede aplicarse a los neonicotinoides, así que quizás la mejor solución sea aprovechar la sistemia floemática del spirotetramat, de forma que el producto -aunque aplicado vía foliar- alcance de forma sistémica el floema de las raíces. Con lo expuesto hasta ahora quedan contestadas las preguntas más acuciantes -¿qué es y cómo lo mato?-, pero lo cierto es que este insecto es bastante más interesante. De hecho si ponéis su nombre en Google aparecerán estas bonitas imágenes de agallas en hojas de Pistacia atlantica; pero... ¿qué demonios tienen que ver las agallas en las hojas con un pulgón de la raíz? Para explicarlo no queda otra que adentrarnos en los ciclos de vida de los pulgones, que son mucho más complejos de lo que en principio podría parecer... Así que el que siga leyendo el post tendrá que acompañarme en un quijotesco viaje a las interioridades de la familia Aphidoidea, que es el nombre que los científicos dan a los pulgones.
Para empezar, siempre hemos dicho que en las colonias de pulgones solo hay hembras que paren otras hembras, o sea, que son totalmente partenogenéticos; y esto es cierto, pero no es toda la verdad... En la naturaleza y en la zona de origen de cada especie, el ciclo de vida de los pulgones es bastante más complejo, e implica la aparición en otoño de una generación sexuada (con pulgones machos y hembras) que, tras copular, generarán huevos de invierno, gracias a los cuales los pulgones superarán las bajas temperaturas y la falta de alimento. Evidentemente, las condiciones ambientales que disparan la aparición de la generación sexuada son diferentes para cada especie de pulgón, pero lo cierto es que si no se alcanzan -bien sea porque la especie no está en su zona de origen, o bien porque está desarrollándose en un climatizado y cómodo invernadero- no aparecerá la generación sexual y el pulgón continuará reproduciéndose por partenogénesis durante todo el año, con hembras que parirán continuamente hembras. Cuando en el ciclo anual de un pulgón aparece esta generación sexuada se denomina holociclo, y cuando no aparece, anholociclo; y, aunque parezca mentira, muy pocas de las 4.000 especies de pulgón se consideran puramente anholocíclicas...

 Pero no acaba aquí la complicación... Hay especies de pulgón que son capaces de cerrar su holociclo sobre una sola especie vegetal, como es el caso de nuestro viejo conocido Aulacorthum solani, que deposita sus huevos de invierno en la misma especie sobre la que ha pasado el verano (pulgones monoécicos) Sin embargo, la mayoría de las especies de pulgón necesitan dos especies vegetales para cerrar su holociclo: una especie leñosa -denominada huésped primario, sobre la que depositan el huevo de invierno y sobre la que crecerán en primavera sorbiendo la savia de los brotes tiernos-, y una especie herbácea -denominada huésped secundario, sobre la que pasarán el verano-; por lo que se denominan pulgones heteroécicos. A este grupo pertenecen nuestros principales enemigos: Myzus persicae -que en climas fríos cierra su holoclico sobre melocotonero y otros Prunus-, Aphis gossypii -que es totalmente anholocíclico en Europa y Norteamérica, pero que en el otros continentes cierra su holociclo sobre diversos árboles, entre ellos el granado- o Macrosiphum euphorbiae -anholocíclico en casi todo el mundo, pero en su noreste americano natal cierra un holociclo sobre Rosa spp.-. En la segunda imagen he tratado de resumir los ciclos básicos de los áfidos, definiendo la terminología propia de estos insectos e incluyendo algunas imágenes de cópulas y huevos de pulgones cazadas por Internet.[2]

Y digo básicos porque los hay bastante más complicados, como es precisamente el caso de Smynthurodes betae, el pulgón de las raíces que nos ocupa hoy. Y conocerlo no es necesariamente una frivolidad, pues este pulgón es originario del Mediterráneo y su complejo holociclo se cierra a las puertas de nuestros invernaderos; de hecho, su huésped primario son las plantas del género Pistacia, principalmente P. atlantica -más propia del Magreb y Canarias, pero que aquí se utiliza como ornamental-, pero también sobre plantas tan comunes en nuestro entorno como el lentisco -P. lentiscus- y frutales tan de moda como el pistacho -P. vera-. Smynthurodes betae pertenece a la subfamilia Eriosomatinae, un grupo de pulgones que provocan agallas en el huésped principal, y concretamente a la tribu Fordini, que muestra el complejo holociclo bianual que describe la tercera imagen. Si partimos del huevo de invierno, la hembra que surge de ese huevo -denominada fundatriz- induce al alimentarse la formación de una agalla en las hojas del árbol, y protegida bajo esta agalla parirá a su progenie de hembras ápteras -las denominadas fundatrigenias-. Cuando sean adultas, éstas saldrán de la agalla para alimentarse de las hojas del árbol, donde inducirán nuevas agallas de mayor tamaño que protegerán a la colonia durante el primer verano del ciclo. Al final del verano, en las agallas empiezan a aparecer hembras aladas, que migran hacia las raíces de plantas herbáceas -monocotiledóneas en el caso de S. betae-, donde fundarán colonias de hembras ápteras -denominadas virginoparas-. Estas colonias se desarrollarán en las raíces durante el primer invierno, la segunda primavera y el segundo verano, extendiéndose a otras plantas con la ayuda de las hormigas o mediante aladas. En el segundo verano comienzan a aparecer en las colonias unas hembras aladas distintas, capaces de parir hembras y machos -y por ello denominadas sexuparas-; estas aladas migran al huésped principal, donde paren machos y hembras ovíparas a finales del segundo verano. Tras la cópula, la hembra ovípara coloca los huevos en el huésped principal -el género Pistacia en nuestro caso- y muere.

Evidentemente, también S. betae puede ser anholocíclico, manteniéndose en las raíces sin cerrar el ciclo sexual -de hecho, actualmente esta distribuido por todo el mundo, incluso a miles de kilómetros del Pistacia más cercano-. Pero para que eso sea posible es imprescindible la presencia de hormigas en la colonia; de hecho, hay especialistas que consideran que la relación entre pulgones de raíz y hormigas es especialmente estrecha, hasta el punto de que los unos no pueden sobrevivir sin las otras. El caso es que precisamente eso es lo que pasaba en estas sandías injertadas: la colonia de pulgones de raíz estaba atendida por una legión de hormigas -de hecho había mas de 20 hormigas en el cepellón que llego a mis manos-. Y también la hormiga que aparecía es poco habitual en nuestros invernaderos -al menos yo no la había visto antes-; con las debidas precauciones -no soy especialista e identificar una especie de hormiga es bastante más complicado de lo que parece- pienso que puede tratarse de una Aphaenogaster, y concretamente A. subterranea -también podría ser A. dulcinea...- .

No tengo ni idea de cómo de específica será la relación pulgón/hormiga en este caso... Solo conozco un problema similar; comentando el caso de las sandías injertadas en un grupo de técnicos, un compañero -y amigo- sí conocía de primera mano a este pulgón; lo había encontrado este verano en unos calabacinos de la zona de Nijar y me envió la foto de la quinta imagen. No tiene suficiente definición para saber si es la misma hormiga, pero sí la suficiente para asegurar que no es nuestra conocida y frecuente Tapinoma nigerrimun. Lo que sí puede ser significativo es que en pocos meses hallamos detectado un par de casos, y que ambos hayan aparecido sobre raíces del género Cucurbita (tanto el calabacín como las calabazas que utilizamos como patrones de sandías pertenecen a este género) Por si acaso, a partir de ahora cuando detecte una planta con síntomas de problemas de cuello o raíz escarbaré un poco más de lo habitual, por si veo en las raíces hormigas y "pelotillas blancas"...

[1] Así lo considera el manual de referencia en cuanto a descripción de áfidos se refiere, que no es otro que el "Aphids on the World' Herbaceus Plants and Shrubs", un "ladrillo" en inglés de 1.500 páginas y más de 400 € que -afortunadamente- tiene un completo sitio web (ver aquí) y puede conseguirse d'estrangis buceando por las zonas "ilegales" de la red. También lo describe como polífago el Volumen 19 de la Faúna Ibérica, dedicado a los Aphididae dentro de la obra faraónica del CSIC, y que se puede ojear en GoogleBooks.
[2] Concretamente en esta página web hay excelentes imágenes de muchas especies de pulgón, incluyendo machos, hembras y huevos, aunque está realizada por dos entomólogos británicos y -evidentemente- centrada en los pulgones de sus islas.